|
||||||||
|
Активный центр – участок молекулы фермента, в котором происходит связывание субстрата и превращение в продукт.
Актин – белок микрофиламентов. В мышечных тканях вместе с миозином обеспечивает мышечное сокращение.
Аллостерическая регуляция – один из механизмов регуляции активности ферментов, при которой регулятор нековалентно связывается со специальным участком фермента – аллостерическим центром, отличным от активного центра. После такого связывания конформация фермента меняется, что приводит к его активации (аллостерическими активаторами) или ингибированию (аллостерическими ингибиторами).
α-спираль – разновидность вторичной структуры белка, в которой полипептидная цепочка закручивается в спираль шагом 3,6 аминокислотных остатка на виток спирали.
Аминокислота – мономер, из которого состоят белки (строго говоря, они состоят из α-аминокислот). По свойствам боковых радикалов различают неполярные, полярные, кислые и щелочные аминокислоты. Благодаря разнообразию химических свойств аминокислот достигается разнообразие функций белков.
Анаболизм – совокупность химических реакций живого организма, направленная на синтез необходимых ему веществ; синоним – ассимиляция.
Антитела – защитные белки плазмы крови, то же, что иммуноглобулины. Антитела обладают способностью специфически связываться с чужеродными молекулами – антигенами, что помогает их обезвредить.
АТФ – аденозинтрифосфат, наиболее используемый макроэрг в клетке, служащий «энергетической валютой» в обмене веществ. АТФ требуется для проведения анаболических синтезов, для движения и для активного транспорта веществ через мембрану. Δ Ацетил-коэнзим А – макроэрг, энергия гидролиза которого близка к таковой у АТФ. Представляет собой активированную форму остатка уксусной кислоты – ацетила. В катаболизме образуется при аэробном гликолизе, β-окислении жирных кислот и др. Является исходным веществом для окисления в цикле Кребса. В анаболизме используется для синтеза жирных кислот и др.
Белок – биологический полимер, состоящий из аминокислот. Белки играют важнейшую роль в жизнедеятельности клетки и организма благодаря разнообразию выполняемых ими функций. Среди этих функций можно выделить структурную, каталитическую, двигательную, транспортную, энергетическую, защитную, рецепторную и регуляторную.
β-окисление жирных кислот – катаболический процесс, в ходе которого остаток жирной кислоты окисляется путём отделения от него двухуглеродных фрагментов в форме ацетил-КоА. Отщепление каждого двухуглеродного фрагмента приводит к восстановлению 1 молекулы НАД+ и 1 молекулы ФАД, которые затем поступают в дыхательную цепь как субстраты окислительного фосфорилирования, приводящего к синтезу АТФ. Ацетил-КоА затем окисляется в цикле Кребса. У эукариот протекает в митохондриях.
β-структура – разновидность вторичной структуры белка, в которой развёрнутые участки одной или нескольких полипептидных цепочек связываются друг с другом водородными связями.
Водородная связь – особый вид химической связи. Она образуется двумя атомами. С одной стороны - атомом водорода, уже имеющим ковалентную сильно полярную связь с другим атомом, и поэтому несущим частичный положительный заряд. С другой стороны - ещё одним атомом, несущим частичный отрицательный заряд (обычно с неподелённой электронной парой). Водородные связи часто образует водород, ковалентно связанный с фтором, кислородом или азотом. Его партнёром по водородной связи также обычно является атом фтора, кислорода или азота. Прочность водородной связи значительно меньше, чем ковалентной.
Водородный показатель – то же, что рН, отрицательный логарифм концентрации ионов водорода. Вторичная структура белка – первый уровень пространственной укладки полипептидной цепочки, образуемый водородными связями между С=О и N–H-группами «осевого скелета» (без участия боковых радикалов).
Высаливание – метод очистки белков, основанный на различной растворимости разных белков в растворах солей.
Гель-проникающая хроматография – вариант хроматографии, в котором разделение смеси веществ происходит по молекулярной массе (точнее, по размеру) их молекул благодаря различной способности молекул разного размера входить в поры, имеющиеся в гранулах нерастворимого сорбента.
Гемоглобин – переносящий кислород белок эритроцитов. Гемоглобин обладает положительной кооперативностью по связыванию кислорода, что обеспечивает лучшее снабжение кислородом органов и тканей.
Гидрофильные вещества – вещества, молекулы которых вступают во взаимодействие с молекулами воды. Они или растворяются в воде, или смачиваются ею. Обычно это вещества с ионными или полярными ковалентными связями.
Гидрофобные вещества – вещества, молекулы которых почти не вступают во взаимодействия с молекулами воды. Они не растворяются в воде и не смачиваются ею. Обычно это вещества с неполярными ковалентными связями.
Гистоны – щелочные белки, связывающиеся с ДНК в клетках эукариот и образующие нуклеосомы.
Гликолиз – процесс распада глюкозы на трёхуглеродные органические кислоты, сопровождающийся синтезом АТФ из АДФ и неорганического фосфата в соотношении 2 моля АТФ на 1 моль глюкозы. При анаэробном гликолизе молекула глюкозы распадается на две молекулы молочной кислоты, а при аэробном – пировиноградной кислоты, которая затем подвергается дальнейшему окислению. Протекает в цитозоле.
Гликолипиды – липиды, ковалентно связанные с углеводными остатками.
Гликопротеины – белки с ковалентно присоединёнными углеводными остатками, обычно в гликопротеинах белок преобладает по массе над углеводами. Как правило, гликопротеины – секретируемые белки или белки наружной мембраны.
Глюкоза – альдегидоспирт с общей формулой С6Н12О6. Играет важнейшую роль в обмене веществ, служит субстратом гликолиза. В организме позвоночных концентрация глюкозы в крови поддерживается на определённом уровне.
Глюконеогенез – анаболический процесс синтеза глюкозы из молочной кислоты. Для синтеза 1 молекулы глюкозы нужно затратить 6 макроэргических связей. Часть реакций протекает в митохондриях, большинство – в цитозоле.
Гормоны – биологически активные вещества, выделяемые клетками организма и регулирующие его жизнедеятельность. Классические гормоны секретируются специальными железами внутренней секреции, а т. н. тканевые гормоны – обычными органами, не относящимися к эндокринной системе.
Двумерный электрофорез – метод разделения смесей белков в электрическом поле, при котором сперва происходит разделение, основанное на различии изоэлектрических точек их молекул, а затем – на различии молекулярной массы.
Денатурация – потеря белком биологической активности из-за нарушения его четвертичной, третичной или вторичной структуры. Происходит под действием многих факторов – например, при повышении температуры, сильном закислении среды и др.
Диффузия – пассивное перемещение вещества из участка с большей концентрацией к участкам с меньшей концентрацией.
ДНК – дезоксирибонуклеиновая кислота, биополимер, состоящий из звеньев-дезоксирибонуклеотидов. ДНК выполняет функцию носителя наследственной информации у всех клеточных организмов. Последовательность нуклеотидов в ДНК определяет последовательность аминокислот в первичной структуре белков организма.
ДНК-полимераза – фермент, осуществляющий репликацию ДНК.
Изоэлектрофокусировка – метод разделения смесей белков в электрическом поле, основанный на различии изоэлектрических точек их молекул. В процессе проведения изоэлектрофокусировки создаётся градиент рН, и каждое вещество локализуется в зоне, где рН равен его изоэлектрической точке.
Ингибиторы – вещества, угнетающие активность ферментов. Различают обратимые ингибиторы, связывающиеся с ферментом нековалентными связями, и необратимые, присоединяющиеся ковалентно. Среди обратимых ингибиторов выделяют конкурентные, связывающиеся с активным центром и конкурирующие с субстратом, а также неконкурентные, связывающиеся с другим участком белковой глобулы.
Ионообменная хроматография – вариант хроматографии, в котором разделение смеси веществ происходит по заряду их молекул благодаря различной прочности их связывания с заряженными группами на поверхности нерастворимого сорбента.
Катаболизм – совокупность химических реакций живого организма, направленная на расщепление и окисление поступающих веществ с целью получения энергии, необходимой для анаболизма; синоним – диссимиляция.
Кератин – белок промежуточных филаментов, содержащийся в эпителиальных клетках. Из кератина состоят волосы, шерсть, рога, копыта. Для кератина характерно наличие α-спирали во вторичной структуре.
Ключевой фермент – фермент, который катализирует самую медленную реакцию в метаболическом пути и таким образом определяет скорость всего процесса.
Комплементарность – взаимное сродство двух молекул или их участков, создаваемое нековалентными взаимодействиями. Благодаря комплементарности нуклеотидов в процессе репликации напротив аденина одной цепочки ДНК будет располагаться тимин, а гуанина – цитозин; в процессе транскрипции напротив аденина ДНК будет встраиваться тимин РНК, напротив гуанина ДНК – цитозин РНК.
Константа равновесия – отношение произведения концентраций продуктов реакции к произведению концентраций субстратов реакции в состоянии равновесия.
Конформация – пространственная конфигурация белковой молекулы.
Кооперативность – изменение сродства к субстрату у остальных субъединиц ферментов, обладающих четвертичной структурой, после связывания субстрата с первыми субъединицами. Различают положительную кооперативность (увеличение сродства к субстрату) и отрицательную (уменьшение). У ферментов, обладающих кооперативностью, зависимость скорости реакции от концентрации субстрата отличается от уравнения Михаелиса.
Кофермент – низкомолекулярное соединение, необходимое для работы определенных ферментов. Часто коферменты синтезируются из витаминов.
Крахмал – биологический полимер, состоящий из звеньев α-D-глюкозы. Служит запасным питательным веществом у растений (похожий на крахмал полимер глюкозы гликоген выполняет ту же функцию у животных).
Креатинфосфат – макроэрг, служащий буфером для высокоэнергетических фосфатов АТФ в результате протекания реакции креатинфосфат + АДФ ↔ креатин + АТФ.
Липидный бислой – структура, образуемая фосфолипидами в водной среде. В ней гидрофильные головки двух слоёв фосфолипидов обращены к воде, а гидрофобные хвосты – друг к другу. Является основой всех клеточных мембран.
Липиды – соединения небольшой молекулярной массы, плохо растворимые в воде, но хорошо растворяющиеся в органических растворителях. Содержатся во всех клетках. К липидам относят такие различные соединения, как фосфолипиды, нейтральные жиры, стероиды и воска. В организме выполняют структурную (входят в состав мембран), энергетическую и регуляторную функции.
ЛПНП – липопротеины низкой плотности, комплексы липидов и белков, образующиеся из ЛПОНП после усвоения содержащихся в них нейтральных жиров. Служат для доставки холестерина различным органам и тканям. Высокий уровень ЛПНП повышает вероятность развития атеросклероза.
ЛПОНП – липопротеины очень низкой плотности, комплексы липидов и белков диаметром 25–100 нанометров. Образуются в клетках печении из синтезируемых там липидов и белков. Секретируются в кровь, через неё доставляются другим органам и тканям.
Макроэрги – вещества, при гидролизе которых выделяется большое количество энергии.
Матричная РНК – РНК, считываемая с генов, кодирующих белки и служащая матрицей для синтеза этих белков на рибосоме. Последовательность нуклеотидов в мРНК определяет последовательность аминокислот в первичной структуре синтезируемого белка.
Метаболизм – обмен веществ, совокупность химических превращений веществ, протекающих в живых организмах.
Метаболический путь – последовательность химических превращений в организме определённого вещества.
Миозин – белок, обеспечивающий вместе с актином мышечное сокращение. Миозин обладает способностью расщеплять АТФ, что обеспечивает энергией процесс сокращения. АТФазная активность миозина была открыта советским учёным В. А. Энгельгардтом.
Моносахариды – альдегидоспирты или кетоспирты с общей формулой Сn(Н2О)n. В живых организмах наиболее распространены сахара с 5-ю атомами углерода (пентозы) – такие как рибоза или её производное дезоксирибоза, и с 6-ю атомами углерода (гексозы) – такие как глюкоза, галактоза или фруктоза.
Муреин – пептидогликан, биологический полимер, состоящий из аминокислот и моносахаридов. Образует основу клеточной стенки у бактерий.
Протонная АТФ-синтетаза – H+-АТФ-синтетаза, фермент, синтезирующий АТФ из АДФ и фосфата за счёт энергии прохождения ионов Н+ по градиенту концентрации. Располагается на внутренней мембране митохондрий и на наружной мембране бактериальных клеток.
НАД – никотинамидадениндинуклеотид, окислительно-восстановительный кофермент, служащий в катаболических процессах своеобразным «челноком», переносящим электроны от различных органических веществ к кислороду. Существует в двух формах: окисленной НАД+ и восстановленной НАД ∙ Н, для перехода из одной в другую требуется два электрона. НАД является свободным коферментом, который связывается с соответствующими ферментами только во время проведения реакции. При окислении 1 молекулы НАД ∙ Н в митохондриях синтезируется 2,5 молекулы АТФ (по старым данным 3).
НАДФ – никотинамидадениндинуклеотидфосфат, окислительно-восстановительный кофермент, участвующий преимущественно в анаболических процессах. Существует в двух формах: окисленной НАДФ+ и восстановленной НАДФ ∙ Н, для перехода из одной в другую требуется два электрона.
Нейтральные жиры – класс соединений из группы липидов, представляющие собой сложные эфиры глицерина и трёх жирных кислот. Нейтральные жиры гидрофобнее фосфолипидов, они накапливаются в клетках в виде нерастворимых жировых включений и несут функцию запасания питательных веществ.
Нуклеосома – структура, состоящая из восьми гистонов и намотанной на них ДНК. На нуклеосому навернуто 1,75 оборота ДНК – примерно 160–170 пар оснований.
Нуклеотид – мономер, из которого строятся нуклеиновые кислоты. В состав нуклеотида входят остаток сахара (дезоксирибозы или рибозы), азотистое основание, и остаток фосфорной кислоты. Из азотистых оснований в них содержатся аденин, гуанин, цитозин (и в дезоксирибонуклеотидах, и в рибонуклеотидах), а также тимин (только в дезоксирибонуклеотидах) или урацил (только в рибонуклеотидах).
Ограниченный протеолиз – один из механизмов регуляции активности ферментов, при котором происходит отрезание части белковой структуры, что ведёт к превращению неактивного предшественника в активный зрелый фермент.
Окислительное фосфорилирование – синтез АТФ из АДФ и фосфата за счёт энергии окисления органических веществ кислородом. В процессе окислительного фосфорилрования энергия окисления сперва превращается в энергию градиента ионов Н+, а затем в энергию химических связей АТФ. Открыто советским биохимиком В. А. Энгельгардтом. В клетках эукариот протекает на внутренней мембране митохондрий.
Пептидная связь – ковалентная связь между аминокислотными остатками в белке, образуемая аминогруппой одной аминокислоты и карбоксильной группой другой аминокислоты.
Первичная структура белка – последовательность аминокислот, составляющая полипептидную цепь.
Полисахариды – класс соединений из группы углеводов, биологические полимеры, состоящие из мономеров – моносахаридов. К полисахаридам относятся крахмал, гликоген, целлюлоза, хитин и др.
Потенциал действия – быстрый скачок мембранного потенциала вплоть до изменения знака с последующим возвращением к прежнему значению. Возникает при возбуждении нервных и мышечных клеток.
Потенциал покоя – разность потенциалов между наружней и внутреннней сторонами мембраны невозбуждённой клетки.
Прионы – инфекционные белки, при заражении которыми возникают медленно развивающиеся необратимые поражения головного мозга. Прион имеет ту же последовательность аминокислот, что и соответствующий нормальный клеточный белок, но отличается от него пространственной структурой. Прион обладает способностью сообщать нормальному белку в клетке свою злокачественную конформацию.
Промотор – участок ДНК, на который садится РНК-полимераза. Промоторы располагаются в начале всех генов.
Простагландины – производные полиненасыщенной арахидоновой кислоты. Являются местными (тканевыми) гормонами, регулирующими целый ряд функций в организме (влияют на ширину просвета кровеносных сосудов и бронхов, на свёртываемость крови, на сокращение матки и др.)
Протеинкиназа – фермент, катализирующий фосфорилирование белков-субстратов с помощью АТФ. В клетке имеется множество протеинкиназ со своими специфическими субстратами.
Протеогликаны – ковалентно соединённые друг с другом углеводы и белки Обычно в протеогликанах углеводы составляют не менее половины общей массы. Обычно выполняют структурную функцию.
Радиоавтография – метод регистрации радиоактивных соединений по засвечиванию эмульсии, содержащей соли серебра.
Репликация – удвоение ДНК в соответствии с принципом комплементарности.
Рецепторы гормонов – клеточные белки, связывающиеся с гормонами и запускающие внутри клетки каскад биохимических реакций, приводящий к развитию физиологического ответа. Рецепторы гормонов могут располагаться на наружной мембране, в цитозоле и в ядре клетки.
Рибосомальная РНК – РНК, входящая в состав рибосом – органелл синтеза белка.
РНК – рибонуклеиновая кислота, биополимер, состоящий из звеньев-рибонуклеотидов. В клетке имеется три разновидности РНК: матричная, рибосомальная и транспортная.
РНК-полимераза – фермент, осуществляющий транскрипцию РНК. У прокариот имеется одна разновидность РНК-полимеразы, у эукариот – три (для синтеза рРНК, мРНК и тРНК).
Световая фаза фотосинтеза – часть реакций фотосинтеза, обеспечивающая синтез АТФ из АДФ и фосфата и восстановление НАДФ+ до НАДФ ∙ Н за счёт энергии света. В ходе световой фазы фотосинтеза образуется электрохимический потенциал, используемый для синтеза АТФ. У растений протекает на мембранах тилакоидов.
Свободная энергия Гиббса (изобарно-изотермический потенциал) – термодинамическая величина, изменение которой однозначно определяет возможность или невозможность прохождения химической реакции: реакция может идти только если ΔG 0. Δ Синтез жирных кислот – анаболический процесс, при котором жирные кислоты синтезируются из ацетил-коэнзима А через промежуточное соединение малонил-КоА. Требует больших затрат АТФ и НАДФ ∙ Н. У животных протекает в цитозоле.
Стероиды – класс соединений из группы липидов, представляющие собой производные холестерина. К стероидам относятся гормоны медленного стресса глюкокортикоиды (кортизол, гидрокортизон); минералокортикоиды (альдостерон), уменьшающие выведение почками воды и ионов натрия из организма; половые гормоны (андрогены, эстрогены и прогестины).
Темновая фаза фотосинтеза – совокупность биохимических реакций фиксации СО2 и восстановления его до углеводов. Для протекания темновой фазы фотосинтеза необходимо наличие АТФ и НАДФ ∙ Н, образующихся в световой фазе фотосинтеза. У растений протекает в строме хлоропластов.
Транскрипция – синтез РНК на матрице ДНК в соответствии с принципом комплементарности.
Транспортная РНК – РНК, обеспечивающая доставку аминокислот, соответствующих триплетам мРНК, в процессе синтеза белка.
Третичная структура белка – пространственная укладка одной полипептидной цепочки, стабилизируемая гидрофобными, ионными, водородными и дисульфидными связями.
Углеводы – класс биологически активных соединений, включающих моносахариды, олигосахариды и полисахариды. Выполняют в живых организмах структурную и энергетическую функцию.
ФАД – флавинадениндинуклеотид, окислительно-восстановительный кофермент, служащий в некоторых катаболических процессах своеобразным «челноком», переносящим электроны от различных органических веществ к кислороду. Используется в меньшем числе реакций, чем другой челнок – НАД. Существует в двух формах: окисленной ФАД и восстановленной ФАД.Н2, для перехода из одной в другую требуется два электрона. ФАД прочно связан со своими ферментами. При окислении 1 молекулы ФАД ∙ Н2 в митохондриях синтезируется 1,5 молекулы АТФ (по старым данным 2).
Фермент – биологический катализатор. Почти все ферменты – белки, лишь очень небольшое число реакций в клетке катализируется РНК (некоторые биохимики предлагают называть ферментами только белковые катализаторы). Ферменты характеризуются высокой активностью, высокой специфичностью, способностью к денатурации при высоких температурах, некоторые – способностью регулироваться.
Фосфолипиды – класс соединений из группы липидов, в состав которых входят жирные кислоты, спирт (чаще всего глицерин) и остаток фосфорной кислоты. Обычно фосфолипиды содержат дополнительный остаток со спиртовой группой (холин, этаноламин, инозит). Фосфолипиды содержат полярную головку и два длинных неполярных «хвоста», что позволяет им формировать липидный бислой. Фосфолипиды являются необходимым компонентом всех клеточных мембран.
Фосфорилирование белков – один из механизмов регуляции активности ферментов, при котором происходит ковалентное присоединение остатка фосфорной кислоты к аминокислотным остаткам фермента. Фосфорилирование фермента в различных участках может приводить как к активации, так и ингибированию его активности.
Фотосинтез – образование органических веществ из углекислого газа за счёт энергии света. В большинстве случаев (у растений и сине-зелёных водорослей) электроны для восстановления углекислоты отбираются от воды, которая при этом восстанавливается до кислорода; у этих организмов есть обе фотосистемы – I и II. У серных бактерий электроны отбираются от сероводорода, у них есть только фотосистема I. У растений протекает в хлоропластах. Фотосинтез – биохимический процесс планетарного значения, создающий необходимые условия для существования животных включая человека.
Фотосистема – совокупность молекул, улавливающих кванты света и переносящих электроны в фотосинтезе. Различают фотосистему I, восстанавливающую НАДФ+ до НАДФ ∙ Н, и фотосистему II, окисляющую воду до кислорода и поставляющую электроны фотосистеме I. Молекулой, улавливающей кванты света, в обеих фотосистемах служит хлорофилл. Обе фотосистемы у растений располагаются на мембране тилакоидов.
Хемосинтез – образование органических веществ из СО2 за счёт окисления различных неорганических веществ.
Хиломикроны – комплексы липидов и белков диаметром 0,1–1 мкм. Они образуются в клетках тонкого кишечника из всасывающихся жирных кислот и глицерина пищи, а также из синтезируемых в самих клетках белков. Секретируется в лимфу, из которой поступают в кровоток, а затем усваиваются другими клетками организма.
Хлорофилл – зелёный пигмент, поглощающий кванты света в ходе световой фазы фотосинтеза. Содержит ион Mg2+.
Хроматография – метод разделения смесей различных веществ в растворе, основанный на их различном сродстве к нерастворимому сорбенту.
цАМФ – циклический аденозинмонофосфат. В клетках эукариот это соединение образуется в ответ на действие целого ряда гормонов, включая адреналин, глюкагон, простагландин Е и др. цАМФ аллостерически активирует фермент цАМФ-зависимую протеинкиназу. В разных клетках её активация приводит к различным последствиям, в клетках печени она приводит к расщеплению гликогена и освобождению глюкозы в кровь.
Целлюлоза – биологический полимер, состоящий из звеньев β-D-глюкозы. Выполняет структурную функцию у растений. Самое распространённое в биосфере органическое соединение.
Цикл Кребса – процесс окисления остатка уксусной кислоты в форме ацетил-КоА до СО2 и Н2О. В ходе окисления одного остатка восстанавливаются 3 молекулы НАД+ и 1 молекула ФАД, которые затем поступают в дыхательную цепь как субстраты окислительного фосфорилирования, приводящего к синтезу АТФ. У эукариот протекает в митохондриях.
Четвертичная структура белка – укладка субъединиц в составе сложных белков, состоящих из нескольких полипептидных цепочек. Стабилизируется теми же связями, что и третичная.
Шапероны – белки, катализирующие укладку третичной и четвертичной структуры других белков, но сами в состав образующейся структуры не входящие. Обычно для работы шаперонов требуется АТФ.
Электрофорез – метод разделения смесей различных веществ в электрическом поле, основанный на различной скорости движения молекул с разным зарядом и разной массой.
Электрохимический потенциал – градиент ионов Н+ на внутренней мембране митохондрий, на мембранах тилакоидов, а также на наружной мембране бактериальных клеток. Образуется благодаря выкачиванию этих ионов из матрикса митохондрий, стромы хлоропластов или цитоплазмы бактерий. У аэробных гетеротрофов получается за счёт энергии окисления различных веществ ферментами дыхательной цепи, у фотосинтетиков – за счёт энергии света. Энергия электрохимического потенциала используется для синтеза АТФ, активного транспорта ионов через мембрану, у бактерий ещё и для движения.
Энтальпия – термодинамическая величина, изменение которой равно изменению внутренней энергии системы плюс работа расширения: Δ Энтропия – термодинамическая величина, характеризующая беспорядок системы. Энтропия пропорциональна логарифму возможного числа состояний системы: |
