Глава 10. Жизнедеятельность организмов

10.2. Обмен веществ

10.2.2. Фотосинтез

Из общего количества солнечного излучения, попадающего на нашу планету, лишь половина доходит до поверхности Земли, только 1/8 имеет длину волны, подходящую для фотосинтеза, и лишь 0,4 % таких лучей (около 1 % от общего объёма энергии) используется растениями. Именно от этого одного процента зависит вся жизнь на Земле.

В процессе фотосинтеза углекислый газ в присутствии хлорофилла реагирует с водой; при этом образуется глюкоза и выделяется кислород:

6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2.

Более грамотной будет запись

CO2 + 2H2O → [CH2O] + O2 + H2O,

которая показывает, что выделяющийся кислород образуется из воды. Похожим уравнением описывается и хемосинтез серобактерий:

CO2 + 2H2S → [CH2O] + 2S + H2O,

1

Рисунок 10.2.2.1. Общая схема фотосинтеза

Таким образом, процесс фотосинтеза включает в себя две стадии:

• получение водорода (фотолиз) – при этом кислород выделяется как побочный продукт реакции;
• получение глюкозы (восстановление).

2

Рисунок 10.2.2.2. Газообмен в листе происходит через устьица

3

Рисунок 10.2.2.3. Интенсивность фотосинтеза на различных длинах волн

Первая стадия фотосинтеза протекает на свету. Световые кванты дают электронам энергию, необходимую для переноса их от хлорофилла или другого фотосинтезирующего пигмента. В ходе первой стадии из АДФ (аденозиндифосфата) и фосфата синтезируется АТФ (аденозинтрифосфат), а НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) восстанавливается до НАДФ∙H₂. Синтез АТФ за счёт энергии световых квантов называется фотофосфорилированием. Этот процесс может быть циклическим (в реакции «работают» одни и те же электроны) и нециклическим (электроны в конце концов доходят до НАДФ и, взаимодействуя с ионами водорода, образуют НАДФ∙H₂). Кислород как побочный продукт реакции выделяется только во втором случае.

Рисунок 10.2.2.4. Молекула хлорофилла

Для реакций второй стадии свет не нужен. Восстановление CO₂ происходит за счет энергии АТФ и накопленного НАДФ∙H₂. Углекислый газ связывается с пятиуглеродным сахаром рибулозобисфосфатом, образуя две молекулы трёхуглеродной фосфоглицериновой кислоты (ФГК). Такой процесс получил название C₃-фотосинтеза. Последующий цикл реакций (цикл Кальвина) приводит к образованию из ФГК сахара (например, глюкозы), а также ресинтезу рибулозобисфосфата. У некоторых растений (например, сахарного тростника, сои) наблюдается так называемый C₄-фотосинтез, в реакциях которого CO₂, восстанавливаясь, включается в состав органических кислот, имеющих четыре атома углерода (например, яблочной). При этом поглощение углекислоты идёт гораздо эффективнее, повышается и продуктивность растений.

На скорость фотосинтеза влияют многие факторы. Основными из них являются интенсивность света, концентрация кислорода и углекислого газа, температура окружающей среды. Состояние, когда скорость выделения кислорода растением равна скорости его дыхания, называется точкой компенсации.

Кислород в процессе фотосинтеза может действовать как конкурентный ингибитор, взаимодействуя с рибулозодисфосфатом вместо углекислого газа. При этом образуется одна молекула ФГК и фосфогликолат, сразу расщепляющийся до гликолата. Чтобы вернуть хотя бы часть углерода, связанного в бесполезном гликолате, у растения имеется процесс, называемый фотодыханием. Это зависимое от света потребление кислорода с выделением углекислого газа, заметное лишь у C₃-растений, не имеет ничего общего с обычным дыханием. Фотодыхание, в целом, идёт с поглощением энергии; в результате образуется фосфоглицерат, а 25 % углерода теряется в виде CO₂. В фотодыхании участвуют хлоропласты, пероксисомы и митохондрии. У C₄-растений фотодыхания практически нет, что и является причиной их большей продуктивности.

В связи с энергетической проблемой учёные пытаются провести фотосинтетические процессы искусственно, особенно их первые этапы, когда вода под действием солнечной радиации расщепляется на кислород и водород. Сжигание водорода (с образованием воды) – экологически чистый процесс, который мог бы стать неплохой заменой современным источникам энергии.