Глава 10. Жизнедеятельность организмов

10.3. Координация и регуляция

10.3.1. Регуляция у растений

Растения могут отвечать на раздражители только химическим способом – нервная система у них отсутствует. В связи с этим отклик на раздражители происходит очень медленно и выражается обычно только в изменении роста.

1

Рисунок 10.3.1.1. Типичное проявление фототропизма: стебелёк травы растёт в сторону пламени

Абсолютное большинство растений не способно к движению всего организма в целом. Однако под действием внешних раздражителей некоторые органы растений могут двигаться или расти.

Рост растений под действием внешних раздражителей называется тропизмом. Тропизмы бывают положительными и отрицательными, в зависимости от того, к стимулирующему фактору или от него направлена ответная реакция. Существует несколько разновидностей тропизмов:

• фототропизм (свет);
• геотропизм (сила тяжести);
• гидротропизм (вода);
• хемотропизм (химические вещества);
• гаптотропизм (твёрдая поверхность).

Модель 10.8. Фототропизм

Настиями называют различные типы ненаправленного движения части растения в ответ на внешний раздражитель. Движение происходит в результате роста или изменения тургорного давления. Среди этих типов можно выделить никтинастию («сонное движение») – открытие и закрытие листьев при изменении освещённости или температуры, гаптонастию – ответ на прикосновение. Гаптонастия выделяется ещё и тем, что передача ответа на раздражение происходит очень быстро (иногда это занимает всего несколько секунд). К гаптонастическим движениям относятся и некоторые движения, совершаемые насекомоядными растениями.

Таксис – это перемещение всего организма под действием внешнего раздражителя (света, какого-либо химического вещества, силы тяжести, магнитного поля, кислорода и т. п.). Характерно только для бактерий, одноклеточных растений и растительных половых клеток.

Химическая координация у растений осуществляется так называемыми ростовыми веществами, которые можно считать аналогом гормонов животных. В настоящее время известно пять основных классов ростовых веществ.

1. 2

   Рисунок 10.3.1.2. Влияние ауксинов на растение

   Ауксины (например, индолилуксусная кислота) образуются в точке роста стебля и в молодых листьях. Под действием диффузии они движутся вниз по стеблю по теневой стороне, вызывая понижение внеклеточного pH в этой области. Оболочка клетки растягивается, и внутрь проникает вода. Клетка растягивается, откладывается дополнительный материал клеточной стенки. Таким образом, ауксины вызывают фототропизм. Похожий механизм вызывает и геотропизм; роль рецепторов, воспринимающих силу тяжести, играют, по-видимому, крахмальные зёрна, осаждающиеся на нижней стороне клетки и влияющие на распределение ростовых веществ. Различные направления геотропизма зависят от концентрации ауксина. Искусственные ауксины вызывают гибель широколистных растений (избирательные гербициды; это применяется, например, при обработке посевов зерновых или газонов), способствуют завязыванию плодов (нафтилуксусная кислота), вызывают другие эффекты.

   
   

2. 3

   Рисунок 10.3.1.3. Влияние гиббереллинов на горчицу. Слева – контрольное растение

   Гиббереллины (например, гиберрелиновая кислота) также вызывают рост растения путём растяжения клеток (особенно в присутствии ауксина). Кроме того, в прорастающих семенах они способствуют расщеплению крахмала, продукты которого используются для роста. Механизм действия гиббереллинов до сих пор не выяснен. Искусственные гиббереллины получают из грибов и используют для выращивания бескосточкового винограда, применяют в пивоварении.

   
   

3. Цитокинины стимулируют деление клеток в растущих побегах, способствуют росту плодов, замедляют процессы старения листьев, выводят из состояния покоя семена и почки. Механизм действия этих веществ ещё не изучен. Цитокинины применяются для повышения срока хранения зелёных овощей (капуста, салат) и срезанных цветов.

   
   

4. 4

   Рисунок 10.3.1.4. Перед листопадом в листьях скапливается большое количество абсцизовой кислоты

   Абсцизовая кислота образуется в листьях, стеблях, плодах и семенах и транспортируется по флоэме. Она ингибирует рост растений, стимулирует закрывание устьиц и опадание листьев. Высокая концентрация абсцизовой кислоты полностью останавливает рост. Механизм её действия неизвестен. Абсцизовой кислотой иногда опрыскивают деревья, чтобы вызвать одновременное опадение плодов.

   
   

5. 5

   Рисунок 10.3.1.5. Этилен стимулирует созревание плодов

   Этилен C₂H₄ образуется в различных органах растения. Он стимулирует созревание плодов, ингибирует ростовые процессы. В сельском хозяйстве его используют для контроля за созреванием собранных овощей и фруктов.

   
   

Рисунок 10.3.1.6. Индолилуксусная кислота

Рисунок 10.3.1.7. 2, 4-дихлорфеноксиуксусная кислота

Рисунок 10.3.1.8. 2, 3, 6-трихлоребензойная кислота

Рисунок 10.3.1.9. Зеатин

Рисунок 10.3.1.10. Кинетин

Рисунок 10.3.1.11. Абсцизовая кислота

Ростовые вещества часто действуют совместно, усиливая индивидуальный эффект (синергизм) или действуя в противоположных направлениях, так что ответная реакция определяется балансом между данными веществами (антагонизм).

6

Рисунок 10.3.1.12. Лист перед опаданием

Одним из важных регуляционных процессов у растений является опадание (листопад) – организованное сбрасывание листьев и плодов. У основания этих органов образуется отделительный слой, клетки которого разделяются в результате растворения срединной пластинки. Порывы ветра и другие механические воздействия рвут проводящие пучки, и орган опадает. Для защиты от инфекции и предотвращения потери воды под отделительным слоем образуется защитный слой. Опадение листьев помогает растению сохранить воду в засушливый период или зимой.

Для правильной жизнедеятельности необходима синхронизация репродуктивного поведения растений с изменениями температуры окружающей среды (яровизация) и освещённости (фотопериодизм). Это происходит при помощи особых веществ: верналина (по-видимому, один из гиббереллинов) в первом случае и фотохрома во втором. Отметим, что фотохром восприимчив к красному цвету и содержится, в основном, в листьях, а вещество, способствующее яровизации (цветению после выдерживания при низкой температуре), содержится в точке роста стебля или зародыша.