Глава 12. Организмы и окружающая среда

12.2. Экология сообществ и популяций

12.2.1. Динамика популяций

Раздел экологии, изучающий внутривидовую организацию, называется популяционной экологией. Вместе с экологической физиологией, рассматривающей реакцию организма на окружающую среду, она входит в аутоэкологию, противопоставляемую синэкологии. Если изучаются популяции человека, то такой раздел науки называется демографией.

Размеры популяции могут возрастать в результате размножения особей и их иммиграции из других популяций. Главным показателем скорости размножения является плодовитость, которая равна среднему количеству потомков одной женской особи за определённый промежуток времени. У млекопитающих плодовитость называется рождаемостью. Рождаемость человека не очень высока в экономически развитых странах и примерно вдвое выше в развивающихся странах с недостаточным уровнем контроля за рождаемостью.

Размеры популяции могут уменьшатся в результате эмиграции и смертности. Смертность – среднее число смертей в популяции в год (в процентах либо на тысячу особей). Человеческая смертность самая низкая в развитых странах с высоким уровнем медицинского обслуживания.

Учёным, исследующим динамику популяций, важно бывает знать не только общую смертность в популяции, но и количество особей, погибающих до достижения половой зрелости. Условием стабильности популяции является тот факт, что до половой зрелости доживают два потомка от каждой пары. Динамику смертности популяции в зависимости от возраста отображают на кривых выживания. Существуют три основных типа этих кривых: когда главным фактором смертности является естественное старение особей (на рисунке 12.2.1.1 эта кривая обозначена буквой А), когда в популяции высока ранняя смертность (Б) и, наконец, когда смертность постоянна в течении всей жизни организмов (В). Кривые выживания конкретных видов могут занимать промежуточные положения между этими крайними формами.

1

Рисунок 12.2.1.1. Типы кривой выживания

2

Рисунок 12.2.1.2. Рождаемость и смертность в различных странах

Если рождаемость в изолированной популяции превышает смертность, то популяция растёт. В начале роста кривая роста популяции – это экспонента. Однако рано или поздно питательные запасы в окружающей среде исчерпываются. В одних популяциях уменьшение количества питательных веществ начинает воздействовать на динамику роста загодя, и кривая роста приобретает S-образную форму. В других популяциях бесконтрольный рост численности заходит слишком далеко, после чего происходит катастрофический «обвал» численности, связанный с истощением ресурсов (J-образная форма). Рост популяций на первой (экспоненциальной) фазе можно приближённо описать дифференциальным уравнением
где N (t) – количество особей в зависимости от времени, b – рождаемость, d – смертность, а r = b – d – врождённая скорость роста численности популяции. Дифференциальным уравнением можно описать и S-образную кривую:
Здесь K – это максимальный размер стабильной популяции, которая может существовать неопределённо долго, если не изменятся внешние условия. Заметим, что дифференциальные уравнения роста – приблизительные уравнения, так как они не учитывают различия между особями, сезонные колебания количества пищи и способности к размножению и т. п.

3

Рисунок 12.2.1.3. K- и r-стратегии популяций

Виды, которые быстро размножаются со скоростью, не зависящей от плотности вида, называют r-стратегами. Размеры r-популяций не стабилизируются и в течение некоторого времени могут превышать поддерживающую ёмкость среды. Как правило, r-стратеги имеют небольшие размеры и малую продолжительность жизни. Среди них много микроорганизмов, мелких насекомых и однолетних растений. Обычно r-стратеги быстрее заселяют новые местообитания, однако через некоторое время их вытесняют более конкурентноспособные K-стратеги.

K-стратеги размножаются относительно медленно. Скорость их размножения зависит от плотности популяции. Численность популяций K-стратегов через некоторое время стабилизируется на определенном значении. Среди K-стратегов обычно встречаются крупные и долгоживущие виды: деревья, крупные птицы и звери, человек.

4

Рисунок 12.2.1.4. Рост численности населения земного шара

Численность популяции может изменяться также в результате изменения внешних условий среды, например, из-за появления большого количества хищников или нехватки пищи. Существуют также внутренние факторы, «сдерживающие» рождаемость; наиболее хорошо изученными из них являются территориальное поведение (защита гнездовой территории от вторжения особей того же вида) и действие перенаселённости, заключающееся в резком уменьшении плодовитости и уменьшении степени заботы о потомстве.

Причиной массовых вспышек рождаемости в популяциях являются, как правило, погодные факторы. В последнее время к числу причин добавилась деятельность человека. Часто популяции при помощи механизма обратных связей способны регулировать свою численность с тем, чтобы она не превысила предел, за которым наступит катастрофа. Так, гусеницы некоторых бабочек массово гибнут, если выходят из яиц до окончания холодов (когда они погибают от переохлаждения) либо через длительное время после распускания листьев (тогда они погибают от голода). Если гусеницы появляются вовремя, то популяции грозит перенаселение; в это время в действие вступает второй лимитирующий фактор – например, хищники или паразиты. В данном случае действие регулирующего фактора зависит от плотности популяции.

5

Рисунок 12.2.1.5. Миграция саранчи

6

Рисунок 12.2.1.6. Колебания численности популяции зимней пяденицы и её хищников

Ещё один часто встречающийся способ регуляции численности популяции – расселение части популяции за пределы местообитания. Если большое количество особей переселяется в одном направлении, то это расселение приобретает характер миграции (в частности, широко известны миграции леммингов).