Глава 10. Жизнедеятельность организмов

10.3. Координация и регуляция

10.3.8. Поведение животных

Поведение – это направленные вовне действия организма в ответ на внешние или внутренние стимулы. Эти действия изменяют взаимоотношения организма с окружающей средой и способствуют, в конечном итоге, сохранению вида. Реакции могут быть самыми различными: от простейших движений на свет до брачных игр и защиты территории. Изучают поведение этология, зоопсихология и другие науки. В настоящее время для этого нередко используются современные технические средства: видео- и звукозаписывающие устройства, миниатюрные датчики, имплантированные в тело животного, и т. п.

Поведение можно условно разделить на врождённое и приобретённое. У растений все формы поведения являются врождёнными, в то время как у животных (особенно у высокоорганизованных) просматриваются оба типа поведения.

Врождённое поведение наследуется организмом от предков; простейшими формами врождённого поведения являются ориентация, таксис и кинез. Ориентация – это изменение положения отдельных частей организма по отношению к опоре или друг к другу. Таксис – это направленное движение всего организма в целом, вызванное внешним стимулом. Кинез, в отличие от таксиса, – реакция ненаправленная, зависящая от интенсивности стимула, но не от его направления. В качестве примера можно привести поведение мокриц в камере, разделённой на сухую и влажную половины. Мокрицы скапливаются во влажной половине, проявляя тем самым положительный гидротаксис. С другой стороны, если сравнить скорость беспорядочного движения мокриц в сухой и влажной камере, то выяснится, что на сухой половине, пытаясь найти более подходящие для себя условия, они двигаются быстрее – это пример кинеза.

Более сложной формой поведения является рефлекс. Безусловный рефлекс – это непроизвольная стереотипная реакция организма на внешний стимул, передающаяся по наследству. Это, например, отдергивание конечности от причиняющего боль раздражителя или реакция, направленная на поддержание равновесия. Безусловные рефлексы, как правило, не требуют координации со стороны головного мозга, однако могут видоизменяться под его влиянием; в этом случае рефлекс будет называться условным.

Модель 10.9. Опыт Павлова

Инстинкт – это стереотипная форма поведения, возникающая в ответ на определённые изменения окружающей среды. Инстинкты специфичны для каждого вида. У животных, которым отпущен короткий срок жизни, они зачастую имеют преобладающее значение, но и у долгоживущих видов они не менее важны. Вот некоторые формы инстинктивного поведения:

• Защита занимаемой территории от других особей вида. Поисками территории обычно занимается самец; нередко он метит границы своей территории, оставляя пахучий след. При движении посторонних вглубь его участка самец использует для отпугивания угрожающие звуки, позы и телодвижения; иногда могут происходить и драки. Наиболее слабые особи часто не получают своей территории, что способствует выживанию сильнейших.

• 1

  Рисунок 10.3.8.1. Павлин привлекает внимание самочки

  Ритуальное поведение, связанное с ухаживанием или спариванием. Большую роль при этом имеют зрительные (изменение окраски, вторичные половые признаки, увеличение размеров некоторых частей тела, демонстрационные позы и телодвижения), звуковые (пение птиц, стрекотание кузнечиков) и обонятельные (выделение феромонов – особых веществ, привлекательных для индивидуумов противоположного пола). Самка может «отвергнуть» ухаживания партнера, если половое созревание ещё не наступило.

  2

  Рисунок 10.3.8.2. Ритуальные бои оленей

  
  

• 3

  Рисунок 10.3.8.3. Корюшка нападает на предметы, выкрашенные в красный цвет, пусть даже не очень похожие на рыбку, но игнорирует муляж корюшки со светлым брюшком

  Агрессия – комплекс реакций, направленных против другого индивидуума, обычно для защиты территории, партнёра или потомства или установления социальной иерархии. Как правило, агрессивность находит выход в ритуальных поединках и не приводит к настоящим дракам.

• Смещённая активность. Нередко во время стресса животное начинает осуществлять деятельность, никак не связанную с данной ситуацией. Так, человек может кусать ногти или барабанить пальцами по столу во время нервных стрессов. Сходная форма поведения существует и при переносе активности на другой объект, который не может быть пусковым стимулом (например, раздражение против кого-то, кто не является виновником произошедших событий).

• Социальная иерархия – расположение животных в постоянных или временных сообществах по рангам. Положение в иерархии зависит от размеров, силы, выносливости и агрессивности животного и обычно устанавливается при помощи каких-то агрессивных форм поведения. Социальная иерархия уменьшает агрессивность особей, связанную с питанием и размножением, избавляет животных от лишних драк и повышает жизнеспособность вида в целом. Термин «социальная иерархия» можно применить и к человеческим сообществам.
  

• Общественная организация – явление, когда животные образуют прочные сообщества (стая, улей, муравейник), внутри которого члены сообщества играют разные роли. Общественная организация может быть необходима для добывания пищи, размножения или, например, защиты от врагов и повышает жизнеспособность сообщества в целом. Подобная форма поведения свойственна некоторым позвоночным (как правило, у них отдельные члены сообщества могут меняться ролями) и общественным насекомым – пчёлам, муравьям и термитам, у которых роль индивидуума определяется строением тела и «закреплена» за ним наследственно (генетически). У этих насекомых имеется плодовитая самка, несколько сот плодовитых самцов и тысячи стерильных самок (рабочих особей).

  Модель 5.1. Танец пчелы

4

Рисунок 10.3.8.4. Колония морских птиц

5

Рисунок 10.3.8.5. Суслик подаёт сигнал опасности

Многие формы поведения повторяются регулярно с той или иной периодичностью (от нескольких минут до нескольких лет). В этом случае говорят о биологических ритмах. Частота может задаваться как какими-то внутренними причинами («биологические часы»), так и внешними стимулами (смена дня и ночи, лунные фазы, времена года).

6

Рисунок 10.3.8.6. Журавли улетают на юг

Реакция животных на стимулы в значительной мере зависит от множества внешних или внутренних факторов. Так, реакция на пищу у животного, испытывающего голод, будет другой, нежели у сытого животного. В свою очередь, внешняя опасность может заставить животное подождать с едой до тех пор, пока опасность не минует. Совокупность подобных факторов называется мотивацией.

У большинства животных (за исключением примитивных форм, у которых отсутствует нервная система) возможно поведение, связанное с научением. Оно не передаётся по наследству. Научение – это адаптивное изменение индивидуального поведения в результате предшествующего опыта. Оно осуществляется у разных видов и в разных обстоятельствах по-разному. Научение может быть как кратковременным, так и постоянным, а его устойчивость зависит от памяти – способности хранить и извлекать информацию из предыдущего опыта. Без памяти научение невозможно.

Природа памяти не раскрыта до сих пор. Возможно, к ней имеет отношение существование замкнутых цепей нейронов, в которых возбуждение может циркулировать по кругу, сохраняя таким образом информацию. Однако большинство исследователей склоняется к тому, что в таких системах информация может храниться только небольшое время. Нарушения кратковременной памяти могут происходить в процессе старения или при сотрясении головного мозга. По другой гипотезе, память, особенно её долговременная составляющая, связаны с устойчивыми биохимическими изменениями в головном мозге, что подтверждается введением нервной ткани обученных животных в мозг необученным (при этом сокращается время научения). По-видимому, память – совокупность как перечисленных механизмов, так и других, о которых мы имеем весьма смутное представление.

7

Рисунок 10.3.8.7. Этот шимпанзе «освоил» компьютер

Можно выделить следующие формы научения:

• привыкание – угасание реакции на повторяющийся стимул, не подкрепляемый поощрением или наказанием;
• условный рефлекс (классическое обуславливание) – выработка реакции не только на безусловный раздражитель, но и на появляющийся в сочетании с ним условный;
• научение путём проб и ошибок – научение животных, когда после какого-то определённого действия им предлагается награда либо наказание; сочетание такого действия с «оценкой» увеличивает или уменьшает его вероятность в дальнейшем;
• импринтинг (запечатление) – запоминание животным в отдельные периоды своей жизни (как правило, в детстве) поведения других индивидуумов (чаще – родителей) с последующим выполнением этих действий самостоятельно;
• латентное научение – исследование новой обстановки, которое не имеет непосредственной необходимости сейчас, но будет иметь жизненно важное значение в дальнейшем;
• инсайт (постижение) – высшая форма научения, основанная не на методе проб и ошибок, а на информации, полученной ранее. Возможна лишь при высоком уровне развития умственных способностей. Примером среди животных может служить использование обезьянами предметов для доставания еды (обычно этому предшествует некоторый период «размышления»).