Глава 11. Эволюция жизни

11.3. Механизмы видообразования

11.3.3. Концепция вида

Вид – это единственная таксономическая категория, которой можно дать относительно точное определение. Вот некоторые из определений вида:

• Вид – это группа особей, обладающих единственным в своём роде набором морфологических (структурных) и функциональных признаков, т.е. внешним видом, особенностями расположения органов и их работы и т.п.
• Вид – это группа особей, способных, скрещиваясь между собой, давать плодовитое потомство.
• Вид – это группа особей, сходных по генотипу (количеству, размеру и форме хромосом).
• Вид – это группа особей, занимающих одну и ту же экологическую нишу.

Для установления видовой принадлежности недостаточно использовать только один критерий; как правило, только совокупность критериев правильно характеризует вид.

Вид составляют одна или несколько популяций. Популяция – это группа свободно скрещивающихся особей, длительное время существующих на территории, обособленной относительно других групп особей того же вида. Именно популяция является основной единицей эволюции.

Как правило, вид распространён на достаточно большой территории; условия внешней среды могут настолько сильно различаться в разных местообитаниях, что это приводит к появлению рас и подвидов с резко выраженными отличиями (например, цвет кожи у людей разных рас). В других случаях фенотип по какому-либо признаку может изменяться достаточно плавно; в этом случае говорят о существовании клин. У одного вида может быть несколько клин (каждая – по своему признаку), различающихся по направлению.

Наличие нескольких генетически обособленных популяций может привести к видообразованию – возникновению нового вида. Если этот вид образуется из одного вида, существовавшего ранее, то говорят о внутривидовом видообразовании. Непременным его условием является прекращение обмена генами между популяциями. Внутривидовое видообразование может протекать в условиях пространственной разобщённости популяций (аллопатрическое видообразование) и в том случае, когда популяции занимают одну и ту же географическую область (симпатрическое видообразование).

1

Рисунок 11.3.3.1. Наступление моря может привести к изоляции участков суши и популяций, обитающих на них, что является одной из причин образования новых видов

В случае аллотропического видообразования популяции должны долгое время находиться на географически разобщённых территориях. Ослабление конкурентного отбора, адаптация к новым условиям и случайный дрейф генов приводят к повышению внутривидовой изменчивости; в результате в генотипе популяции изменяются частоты аллелей и генотипов. Если популяции через какое-то время снова встречаются, то они либо продолжают скрещиваться, либо скрещивание между ними становится невозможным; во втором случае образуются новые виды.

Симпатрическое видообразование происходит в тех популяциях, которые обитают на одной территории. Как правило, это связано с появлением в популяции нескольких групп, особи которых не могут скрещиваться между собой. Факторы, мешающие скрещиванию особей из различных популяций, – изолирующие механизмы – могут быть следующими:

2

Рисунок 11.3.3.2. Мул – гибрид лошади и осла – стерилен

• экологическая изоляция – особи различных групп предпочитают различные условия местообитания;
• сезонная изоляция – оплодотворение у особей разных групп происходит в различное время;
• поведенческая изоляция – особи разных групп имеют различные ритуалы ухаживания;
• механическая изоляция – репродуктивные органы особей разных групп делают невозможной перекрёстное оплодотворение;
• нежизнеспособность гибридов – гибриды погибают в раннем возрасте;
• стерильность гибридов – гибриды первого поколения не способны производить функциональные гаметы (в частности, из-за наличия в диплоидной клетке нечётного числа хромосом);
• неполноценность гибридов – гибриды первого поколения способны производить потомство, но следующее поколение либо неполноценно? либо стерильно.

Особый случай симпатрического видообразования наблюдается в случае кольцевых клин, если популяции последовательно друг за другом заселяют какую-либо географическую область, замыкая кольцо. Краевые популяции могут при этом оказаться генетически настолько различными, что будут неспособны образовывать плодовитое потомство.

3

Рисунок 11.3.3.3. Пример кольцевой клины. Подвиды 1 и 7, возможно, не смогут скрещиваться между собой

Межвидовая гибридизация возникает, когда между собой скрещиваются особи разных видов. Плодовитое потомство, как правило, появляется при наличии хромосомных мутаций, в результате которых образуется аллополиплоид.

Образование новых видов и подвидов называется микроэволюцией в отличие от макроэволюции, приводящей к появлению или вымиранию целых таксономических групп организмов.