Глава 11. Эволюция жизни

11.3. Механизмы видообразования

11.3.2. Отбор

В 1859 году Чарльз Дарвин опубликовал книгу «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение избранных пород в борьбе за жизнь». В ней, в частности, был предложен новый взгляд на причины эволюционного развития организмов. Дарвин указал на три основных фактора эволюции: наследственность (способность организмов передавать врождённые признаки от поколения к поколению), изменчивость (появление различных фенотипов внутри популяции) и отбор (подавление генотипов организмов, фенотипы которых менее других приспособлены к внешним условиям). О наследственности и изменчивости было рассказано в предыдущих параграфах; перейдём теперь к отбору.

Отбор в популяции происходит благодаря тому, что организмы, лучше приспособленные к внешним условиям, выживают и размножаются, а хуже приспособленные чаще гибнут и/или оставляют меньше потомства. Роль отбирающего фактора играет окружающая среда. Отбор увеличивает приспособленность популяции к условиям внешней среды.

При увеличении численности популяции внешние условия (например, пища) становятся сдерживающим фактором, что приводит к конкуренции в популяции (к борьбе за существование). Особи, имеющие благодаря своему фенотипу преимущество в этой конкуренции, оставят потомство и выживут.

С точки зрения генов отбор – это процесс, определяющий, какие аллели будут переданы потомкам, обеспечив им преимущество в конкурентной борьбе. Изменения частот аллелей могут вести к эволюционным изменениям, основной причиной которых является появление мутантных аллелей. Особенно быстро рецессивный мутантный аллель может распространиться в популяции, будучи сцепленным с каким-либо доминантным аллелем, имеющим важное значение для жизнедеятельности организма. Мутантные аллели, связанные с небольшие изменения в фенотипе, могут накапливаться и производить эволюционные изменения.

Важной характеристикой отбора является его давление. Давление отбора зависит от внешних факторов среды (это выражается в форме борьбы с неблагоприятными условиями), межвидовой конкуренции (в частности, от наличия хищников и паразитов), а также внутривидовой конкуренции (прежде всего определяемой численностью популяции). Интенсивность отбора показывает скорость эволюционных изменений в популяции. Возрастание давления отбора (например, в результате сужения диапазона условий среды) является консервативным фактором, помогающим популяции лучше приспособиться к внешним условиям. Становящаяся в результате этого более узкой специализация вида в определённых обстоятельствах может привести к вымиранию популяции при изменении этих условий. Наоборот, ослабление интенсивности отбора, наступающее, обычно, при уменьшении внешних ограничивающих факторов (например, уменьшается количество хищников, вид проникает в новую для него среду) способствует увеличению видового разнообразия.

Отбор делится на три основных типа.

• Стабилизирующий отбор. Происходит при отсутствии внешних изменений и относительно слабой конкуренции. Подавляет генотипы особей с крайними отклонениями признаков (например, слишком больших или слишком маленьких). Поддерживает стабильность популяции и не способствует эволюции.
• Направленный отбор. Происходит в ответ на изменения условий обитания. Сдвигает фенотип в ту или другую сторону; при достижении нового состояния равновесия прекращается. Приводит к эволюционным изменениям.
• Дизруптивный отбор. Начинает действовать при наличии в популяции не одного, а двух и более благоприятных фенотипов. Разделяет популяцию на две группы; при прекращении потока генов между группами популяция может разделиться на два вида, которые будут конкурировать между собой уже менее сильно.

1

Рисунок 11.3.2.1. Различные типы отбора

2

Рисунок 11.3.2.2. Человек путём искусственного отбора создал огромное количество сортов культурных растений и пород домашних животных. Различные породы собак

3

Рисунок 11.3.2.3. Важной составляющей естественного отбора является половой отбор. Так, самки многих птиц охотнее скрещиваются с самцами, имеющими более яркую окраску

Направленный отбор лежит в основе искусственного отбора, широко используемого человеком при разведении животных и растений. При искусственном отборе человек создаёт направленное давление отбора, приводящее к усилению в популяции какого-либо ценного признака (надои молока, размер плодов и т. п.). Изоляция популяций, в которых производится искусственный отбор, приводит к созданию новых пород и сортов, генотипы которых не смешиваются. При инбридинге избирательно скрещивают между собой особи из одной породы. Длительный инбридинг может привести к снижению плодовитости; поэтому его иногда чередуют с аутбридингом, когда между собой скрещивают генетически далёких особей одного вида из разных пород или сортов. В растениеводстве нередко скрещивают между собой даже особей разных видов; возникающие в результате этого гибриды могут превосходить по многим ценным признакам родительские особи. Наука, изучающая методы выведения новых сортов растений и пород животных, называется селекцией.

Естественный отбор происходит в природе без вмешательства человека. Дарвин постулировал естественный отбор, анализируя результаты искусственного отбора. Дело в том, что естественный отбор происходит очень медленно по сравнению с жизнью человека. Естественный отбор зависит от скорости размножения особей. Бурное развитие химической промышленности и появление пестицидов и антибиотиков привело к существенному подавлению генотипов тех организмов, фенотипы которых были неустойчивы к этим веществам (например, болезнетворных бактерий или вредных насекомых). Особи, у которых появился мутантный аллель, обеспечивающий устойчивость по отношению к яду, выживали, а их генотип при отсутствии конкуренции стремительно распространился по всей популяции. В ответ учёные создают новые формы активных веществ, и процесс продолжается по кругу.

4

Рисунок 11.3.2.4. Полиморфизм на примере окраски раковин австралийских улиток

В случае, когда популяция, находящаяся в устойчивом состоянии, представлена несколькими различными формами (например, с различной окраской), говорят о явлении полиморфизма. Существуют переходный полиморфизм, возникающий обычно при постепенном замещении одной формы другой, и сбалансированный полиморфизм, создающийся при существовании популяции в стабильных условиях внешней среды. Примером сбалансированного полиморфизма может служить наличие двух полов у животных и растений или разные группы крови у человека. Ещё одним примером может служить ген серповидной анемии: гомозиготы по доминантному (мутантному) аллелю имеют эритроциты серповидной формы и обычно умирают от этой болезни в раннем детстве, гомозиготы по рецессивному аллелю (с нормальными эритроцитами) часто болеют малярией, а гетерозиготы не болеют и имеют нормальные эритроциты.